建立嗅觉剥夺模型观察嗅觉活动调节成年豚鼠梨状皮质神经元的表达

doi:10.3969/j.issn.2095-4344.2015.18.014

中国组织工程研究 ›› 2015, Vol. 19 ›› Issue (18): 2867-2873.doi: 10.3969/j.issn.2095-4344.2015.18.014

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建立嗅觉剥夺模型观察嗅觉活动调节成年豚鼠梨状皮质神经元的表达

刘圆月1，侯菊花1，刘伏祥2，王伟2，贺旭2

益阳医学高等专科学校，1病理教研室，2解剖教研室，湖南省益阳市 413000

收稿日期:2015-02-06 出版日期:2015-04-30 发布日期:2015-04-30
通讯作者: 贺旭，在读博士，助理讲师，益阳医学高等专科学校解剖教研室，湖南省益阳市 413000
作者简介:刘圆月，女，1966年生，湖南省益阳市人，汉族，1988年南华大学毕业，副教授，主要从事中枢神经系统疾病病理检查研究。
基金资助:
湖南省教育厅课题(13C958)

Olfactory experience modulates neuron expression in piriform cortex of adult guinea pigs after olfactory deprivation

Liu Yuan-yue1, Hou Ju-hua1, Liu Fu-xiang2, Wang Wei2, He Xu2

1Department of Pathology, Yiyang Medical College, Yiyang 413000, Hunan Province, China; 2Department of Human Anatomy, Yiyang Medical College, Yiyang 413000, Hunan Province, China

Received:2015-02-06 Online:2015-04-30 Published:2015-04-30
Contact: He Xu, Studying for doctorate, Assistant lecturer, Department of Human Anatomy, Yiyang Medical College, Yiyang 413000, Hunan Province, China
About author:Liu Yuan-yue, Associate professor, Department of Pathology, Yiyang Medical College, Yiyang 413000, Hunan Province, China
Supported by:
grants from Hunan Provincial Education Ministry, No. 13C958

摘要/Abstract

摘要：

背景：动物实验和临床研究表明在大脑发育的早期进行功能剥夺可能会引起成年期神经和认知功能障碍，但是到目前为止关于嗅觉功能活动是否影响成年豚鼠梨状皮质的神经发生尚无报道。
目的：建立嗅觉剥夺模型观察嗅觉经验对成年豚鼠两侧梨状皮质的微管聚合蛋白、小白蛋白、谷氨酸脱羧酶67以及微管相关蛋白与神经元特异性核蛋白共表达的影响。
方法：将20只成年豚鼠随机平分成2组，建立嗅觉剥夺模型饲养3周和6周之后灌注取材，应用免疫组织化学技术观察各个时间点豚鼠自身两侧梨状皮质微管相关蛋白、小白蛋白和谷氨酸脱羧酶67的分布，免疫荧光观察微管相关蛋白与神经元特异性核蛋白的共表达。
结果与结论：3周和6周组嗅觉未剥夺侧梨状皮质表达的微管相关蛋白、小白蛋白和谷氨酸脱羧酶67阳性细胞数目均明显多于嗅觉剥夺侧梨状皮质，两侧相比差异有显著性意义(P < 0.05)；3周组和6周组两侧梨状皮质微管相关蛋白与神经元特异性核蛋白的共表达细胞差异无显著性意义(P > 0.05)。提示嗅觉经验对成年豚鼠梨状皮质神经元的成熟及分化起着重要促进作用。

中国组织工程研究杂志出版内容重点：肾移植；肝移植；移植；心脏移植；组织移植；皮肤移植；皮瓣移植；血管移植；器官移植；组织工程

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关键词: 实验动物, 脑及脊髓损伤模型, 嗅觉剥夺模型, 嗅觉经验, 成年豚鼠, 梨状皮质

Abstract:

BACKGROUND: Animal experiments and clinical studies have shown that, functional deprivation at the early development stage may possibly cause nerve and cognition dysfunction at adulthood. However, no research focuses on the effect of olfactory function on the neurogenesis in piriform cortex of adult guinea pigs.
OBJECTIVE: To establish olfactory deprivation models and explore the effect of olfactory experience on the distribution of doublecortin, parvalbumin, glutamic acid decarboxylase 67 and the co-localization of doublecortin with neuron-specific nuclear-binding protein in piriform cortex of adult guinea pigs.
METHODS: Twenty guinea pigs were randomly divided into two groups. Olfactory deprivation models were established through unilateral naris-occlusion and the occluded animals were allowed to survive 3 and 6 weeks, then the specimens were harvested. The distribution of doublecortin, parvalbumin, glutamic acid decarboxylase 67 was detected with immunohistochemistry. The co-localization of doublecortin with neuron-specific nuclear-binding protein in piriform cortex of adult guinea pigs was determined with immunofluorescence method.
RESULTS AND CONCLUSION: The number of doublecortin, parvalbumin, glutamic acid decarboxylase 67 positive cells in piriform cortex at the undeprived side was significantly higher than that at the deprived side at 3 and 6 weeks (P < 0.05). There was no significant difference in the co-localization of doublecortin with neuron-specific nuclear-binding protein in piriform cortex at 3 weeks group and 6 weeks group (P > 0.05). The findings suggest that olfactory experience promotes the maturation and differentiation of neurons in piriform cortex of adult guinea pigs.

中国组织工程研究杂志出版内容重点：肾移植；肝移植；移植；心脏移植；组织移植；皮肤移植；皮瓣移植；血管移植；器官移植；组织工程

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Key words: Olfactory Sensation, Microtubule-Associated Protein, Neuron-Specific Nuclear-Binding Protein

中图分类号:

R318

刘圆月，侯菊花，刘伏祥，王伟，贺旭. 建立嗅觉剥夺模型观察嗅觉活动调节成年豚鼠梨状皮质神经元的表达[J]. 中国组织工程研究, 2015, 19(18): 2867-2873.

Liu Yuan-yue, Hou Ju-hua, Liu Fu-xiang, Wang Wei, He Xu. Olfactory experience modulates neuron expression in piriform cortex of adult guinea pigs after olfactory deprivation [J]. Chinese Journal of Tissue Engineering Research, 2015, 19(18): 2867-2873.

图/表（结果） 3

2.1 模型构建成功评价单侧嗅觉剥夺模型制作过程中鼻黏膜收到损伤，没有给豚鼠增加额外的疼痛刺激；豚鼠自然苏醒，在预定存活时间点内(3周，6周)模型侧鼻孔无感染发生；豚鼠在预定存活时间点内(3周，6周)左侧鼻孔保持完全封闭，不能接受外界信息的刺激，同时无再度穿孔。

2.2 两侧梨状皮质微管相关蛋白的表达变化及与神经元特异性核蛋白的共表达免疫组织化学结果显示，微管相关蛋白+主要分布在梨状皮质的第Ⅱ层，细胞胞体明显，形状和大小明显不同，有多极神经元、双极神经元以及单极神经元(图1A1和图B1)；来自树突的分支以及胞体发出的形似树突的微丝在梨状皮质第Ⅰ层形成密集的“从”(图1A，B)。豚鼠左侧嗅觉剥夺3周后，未剥夺侧梨状皮质表达的微管相关蛋白阳性细胞高于剥夺侧，差异有显著性意义(P < 0.05)，6周组微管相关蛋白阳性细胞在两侧梨状皮质的表达情况与3周组的表达相一致(P < 0.05)。见图2。 3周组和6周组两侧梨状皮质第Ⅱ层都有共表达细胞(图3)，共表达阳性细胞数目差异无显著性意义(P > 0.05)。见图4。

2.3 两侧梨状皮质小白蛋白和谷氨酸脱羧酶67的表达变化及阳性细胞统计结果小白蛋白阳性细胞和谷氨酸脱羧酶67阳性细胞在梨状皮质的第Ⅰ层零星分布，绝大部分细胞分布在梨状皮质的Ⅱ，Ⅲ层(图5和图7)。小白蛋白阳性细胞胞核染色明显，胞体称球状或吊灯状，属于多极神经元，而谷氨酸脱羧酶67阳性细胞胞体呈颗粒状(图5)。豚鼠左侧嗅觉剥夺3周后，未剥夺侧状皮质表达的小白蛋白阳性细胞、谷氨酸脱羧酶67阳性细胞分别多于剥夺侧，差异有显著性意义(P < 0.05)；嗅觉剥夺6周后，小白蛋白阳性细胞、谷氨酸脱羧酶67阳性细胞在两侧梨状皮质的表达情况与嗅觉剥夺3周的表达情况相一致(P < 0.05)。见图6和图8。

参考文献

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引言

材料方法

设计：随机对照动物实验。

时间及地点：实验于2011年5月至2012年6月在中南大学湘雅医学院完成。

材料：

嗅觉活动调节成年豚鼠梨状皮质神经元表达实验主要试剂和仪器：
试剂和仪器	来源
微管相关蛋白(DCX)羊抗(sc-8066)	Santa Cruz
谷氨酸脱羧酶(GAD67)鼠抗以及小白蛋白(PV)鼠抗	Sigma 公司
ABC Kit、二氨基联苯胺(DAB)	Vector公司
IgG Olympus E53显微镜	Olympus公司
珊顿低温冰冻切片机	Thermo Electron公司

实验动物：SPF级8周龄成年豚鼠20只，体质量210-235 g，中南大学湘雅医学院实验动物部提供。所有实验动物饲养于中南大学湘雅医学院第三附属医院实验动物部，室温保持20-24 ℃，相对湿度55%，饲养于(12-12 ) h光暗环境，自由饮水，给予标准饮食。

实验方法：

实验动物分组：所有豚鼠随机分成2组，每组10只，每只成年豚鼠左侧鼻孔为嗅觉功能剥夺侧，右侧为未剥夺侧，同只豚鼠的左侧梨状皮质与右侧梨状皮质相比较。根据动物存活时间点将动物分为3周，6周2组。

建立嗅觉剥夺实验模型：麻醉方法为乙醚吸入麻醉法：用一团棉花置入50 mL的EP管，然后倒进适量乙醚，把豚鼠的头部放进EP管中，待动物麻醉成功之后，用电烙铁直接插入豚鼠左侧鼻孔内部烧灼，可见鼻孔内侧嗅黏膜水肿，然后用502强力胶水封住左侧鼻孔，右侧鼻孔保持通畅。尽量减少模型制备过程中对豚鼠造成的焦虑和痛疼，避免不必要的使用实验动物。

脑组织标本的制备：各实验组动物到动物存活时间点后，体积分数为10%水合氯醛腹腔注射麻醉，豚鼠被麻醉后，先使用生理盐水快速灌注，然后改用40 g/L多聚甲醛溶液快速灌注。取出脑组织后固定过夜、浸15%蔗糖沉底(1次)、浸30%蔗糖沉底(1次)和包埋。采用邻切法，用12孔细胞培养板，每一套相邻片子的间距为12×切片厚度为30 μm。

免疫组织化学染色：微管相关蛋白、小白蛋白、谷氨酸脱羧酶67免疫组织化学染色的实验步骤主要如下：把脑片从-20 ℃冰箱取出后室温复温；0.01 mol/L PBS(pH=7.3)充分漂洗2次，10 min/次，第3次用0.01 mol/L PBS+ 0.1%tritonX-100缓冲液(pH=7.3)漂洗1次，10 min；体积分数3% H₂O₂处理18 min，漂洗3次，方法如上；体积分数5%马血清孵育2 h，然后加入一抗(微管相关蛋白、小白蛋白、谷氨酸脱羧酶67的抗体稀释浓度均为1∶1 000)，4 ℃冰箱过夜；次日，拿出组织复温，漂洗3次，加入二抗 (1∶400)室温孵育2 h；ABC复合物：A液与B液提前30 min配好，浓度比为1∶400，室温孵育2 h；DAB显色：显微镜下控制显色时间；梯度乙醇脱水，二甲苯透明，中性树脂封固。

免疫荧光组织化学染色：微管相关蛋白和神经元特异性核蛋白免疫荧光组织化学双标染色主要步骤简述如下：0.01 mol/LPBS(含0.1%trinton X-100)+体积分数5%驴血清室温孵育2 h；微管相关蛋白(1∶1000)+神经元特异性核蛋白(1∶4 000)4 ℃冰箱过夜；0.01mol/L PBS(pH=7.3)充分漂洗2次，10min/次，第3次用0.01 mol/L PBS+0.1% tritonX-100缓冲液(pH=7.3)漂洗1次，15 min；荧光二抗488 IgG(Green)+荧光二抗594 IgG(Red)，浓度比为1∶400，置于室温环境避光，孵育2 h；漂洗3次之后，把显示胞核的染料Bisbenzimide 加入脑片中7 min；甘油封固。

免疫组织化学染色标本处理：为了区分好剥夺侧与未剥夺侧，用刀片以前后方向在未剥夺侧沿的大脑皮质划一标记。在同等曝光值和像素下使用Olympus E53显微镜拍照，然后把所有免疫组织化学片子按照梨状皮质的解剖结构拼合。

主要观察指标：①两侧梨状皮质微管相关蛋白的表达变化及与神经元特异性核蛋白的共表达。②两侧梨状皮质小白蛋白和谷氨酸脱羧酶67的表达变化及阳性细胞统计结果。

统计学分析：实验数据以x(_)±s表示，通过单因素方差分析检测。实验结果采用Prism GraphPad 5.0统计软件进行统计分析和处理。以α=0.05为检验水准，P < 0.05为差异有显著性意义。

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讨论

嗅觉系统是用来研究生理刺激对神经元发育及可塑性的调控的常用系统之一，过去几十年，单侧嗅觉剥夺已成为评价生理刺激剥夺对神经元活性及突触可塑性的经典方法^[16-17]，本课题组先前的试验研究也表明单侧嗅觉剥夺可降低豚鼠嗅球的神经发生和转化^[18]。该模型主要优点如下：对动物创伤小，动物存活率较高；模型制备简单，失败率低，重复性好；属于生理功能模型，剥夺本身没有对该系统造成直接伤害；在接近于生理学状态的条件下进行在体研究；可在同一动物同侧与对侧大脑皮质进行比较^[19]。

3.1 嗅觉功能剥夺后成年豚鼠梨状皮质微管相关蛋白阳性细胞表达减少梨状皮质成年神经元新生存活时间依赖于其被整入到功能活动环路，有实验研究发现接触某种特殊的气味能提高嗅球成年颗粒细胞存活时间^[20]，而单侧嗅觉功能剥夺能加速第2层梨状皮质上的半月形锥体细胞的凋亡^[21]；嗅球切割术可减少梨状皮质未成熟神经元的表达^[22]，但嗅觉丰富环境则能增加微管相关蛋白在梨状皮质的表达^[20^，^23]。这些都表明外界功能活动或者外在嗅觉信号的输入对梨状皮质上的未成熟神经元和成年神经元新生的数量及存活时间起着重要作用^[24]。

本课题组以及其他实验研究都表明在兔子、猫、豚鼠以及灵长类动物的梨状皮质有微管相关蛋白阳性细胞的表达^[25-27]。在本实验研究中发现成年豚鼠嗅觉剥夺3周和6周后剥夺侧与未剥夺侧梨状皮质微管相关蛋白阳性细胞表达的数目具有明显差异(P < 0.05)，且是剥夺侧少于未剥夺侧，这有可能是由于嗅球剥夺侧鼻孔被封住之后，嗅球不能接受外界信号的刺激，然后梨状皮质失去嗅球僧帽细胞的投射导致不能产生新生神经元，而右侧嗅球能继续接受外界嗅觉信号的输入，减缓未成熟神经元的成熟，同时也产生新的未成熟神经元；也有可能是剥夺侧梨状皮质的未成熟神经元转化成成熟神经元或者分化成中间神经元。因此嗅觉活动对维持微管相关蛋白在梨状皮质的分布及生存时间起着重要作用。

3.2 嗅觉功能剥夺后成年豚鼠两侧梨状皮质微管相关蛋白与神经元特异性核蛋白共表达细胞没有差异本次试验结果已经表明嗅觉剥夺3周和6周后，未剥夺侧梨状皮质微管相关蛋白阳性细胞都要高于剥夺侧(P < 0.05)，因此，实验想探讨嗅觉活动是否也影响微管相关蛋白的神经分化。神经元特异性核蛋白(Neuron-specific nuclear protein，NeuN)是成熟神经元的标记物^[28]，研究已经表明在啮齿类动物以及成年人的大脑皮层有神经元特异性核蛋白与微管相关蛋白共表达细胞^[29-31]。因此微管相关蛋白与神经元特异性核蛋白共表达的程度也代表着梨状皮质微管相关蛋白的神经分化程度。有本次实验结果微管相关蛋白与神经元特异性核蛋白共表达细胞没有差异，这可能表明嗅觉活动对未成熟神经元的神经分化影响不大。

3.3 嗅觉功能剥夺后成年豚鼠梨状皮质小白蛋白阳性细胞，谷氨酸脱羧酶67阳性细胞表达减少中间神经元又称为联络神经元，在大脑皮质，中间神经元呈局部投射状。大部分中间神经元是抑制性神经元，使用γ-氨基丁酸作为神经递质^[32]，大量的证据显示中间神经元在梨状皮质正常运转中起着重要作用^[33]。微管相关蛋白与小白蛋白以及微管相关蛋白与谷氨酸脱羧酶67都有共表达，表明微管相关蛋白能转化成中间神经元^[34]。本次实验发现3周以及6周组剥夺侧谷氨酸脱羧酶67阳性细胞明显少于未剥夺侧；3周和6周组剥夺侧小白蛋白阳性细胞明显少于未剥夺侧。这可能是因为剥夺侧中间神经元不能接受到外界感觉信号的传导，因而也就不能诱发动作电位而产生神经冲动，这样剥夺侧梨状皮质就没有接受到投射神经元的投射；也有可能是因为剥夺侧微管相关蛋白阳性细胞少于未剥夺侧，所以剥夺侧微管相关蛋白转化成中间神经元的数目也会少于未剥夺侧。

总之，本实验证实嗅觉经验对了啮齿类动物未成熟神经元以及中间神经元的表达起积极的调节作用，关于这些未剥夺侧丢失的未成熟神经元以及中间神经元的去向，作者将在以后的实验中进一步阐述。

中国组织工程研究杂志出版内容重点：肾移植；肝移植；移植；心脏移植；组织移植；皮肤移植；皮瓣移植；血管移植；器官移植；组织工程
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