2.1  人骨骼肌单个核细胞分离及CD146⁺hMD-PCs分选、回测纯度  共取人骨骼肌标本15例，标本质量(4.74±  3.18) g，单个核细胞为(1.53±0.88)×10⁶/g。通过多参数流式细胞术分选和纯化出CD146⁺hMD-PCs (CD146⁺CD56^-CD34^-CD144^-CD45^-)，见图1A-D，获得的CD146⁺hMD-PCs细胞数为(3.57±1.87)×10⁴，分选前CD146⁺hMD-PCs阳性率为(0.48±0.27)%，见图1D，回测纯度为(91.5±1.85)%，见图1E(n=5)。

2.2  CD146⁺hMD-PCs培养及形态学观察结果  原代CD146⁺hMD-PCs接种于胶原包被的96孔板中，显微镜下可见大小不一圆形、透亮的细胞和形态不规则的细胞碎片；72 h后镜下可见少量短梭形及不规则形细胞贴壁生长，细胞逐渐增多，呈长梭形、三角形等形状；原代细胞生长缓慢，10-14 d细胞融合，符合传代要求，传代后细胞生长周期缩短，每三四天即可达到80%融合，见图2A。

2.3  CD146⁺hMD-PCs生物学特性鉴定结果

2.3.1  免疫表型  流式细胞术检测显示，CD146⁺hMD-PCs表达间充质干细胞表面抗原CD105、CD90、CD73及CD44，表达率分别为(96.90±3.54)%，(98.75±0.07)%，(99.38±0.50)%，(99.45±0.07)%(n=5)，不表达造血细胞及内皮细胞标记物CD45、CD34、CD31，见图2B。

2.3.2  多向分化潜能  见图2C。①成骨诱导分化：CD146⁺hMD-PCs成骨诱导分化14 d，经茜素红染色可见细胞周围有大量的钙质沉积，对照组细胞周围未见钙质沉积；②成软骨诱导分化：CD146⁺hMD-PCs成软骨诱导   28 d，细胞形成白色小球，有韧性，阿利新蓝染色后胞外基质蓝染，胞核呈淡红色，可见软骨陷窝，对照组细胞呈乳黄色、松散质软、易碎的团块，未能形成软骨小球；③成脂诱导分化：CD146⁺hMD-PCs成脂诱导分化14 d，经油红O染色可见胞质中有小的圆形、透亮的红色脂滴排列呈环状，且相互融合包绕细胞核，细胞核呈现蓝色，对照组未见脂滴形成；④成肌诱导分化：CD146⁺hMD-PCs成肌诱导分化后可见多核的肌管形成，诱导14 d后进行肌球蛋白重链免疫荧光染色，经荧光激发后胞质呈红色，细胞核呈蓝色，对照组未见明显多核的肌管形成。

2.4  脐血CD34⁺细胞的分离与纯度鉴定结果  共分离新鲜脐血样本15份，脐血平均体积为(69.93±19.76) mL，获得单个核细胞数为(9.83±4.70)×10⁷，CD34⁺细胞数为(9.18±3.50)×10⁵。分选前及分选后的CD34⁺细胞率分别为(1.35±0.23)%，(85.35±3.25)%。 

2.5  共培养体系中脐血CD34⁺细胞生长状态  见图3。脐血CD34⁺细胞接种第0天，显微镜下可见小而透亮的圆形细胞，悬浮生长；共培养至1周，脐血CD34⁺细胞体积增大，胞体透亮，与空白对照组相比，实验组及阳性对照组细胞密度增加，部分脐血CD34⁺细胞黏附在滋养层细胞上生长；共培养至2周，实验组及阳性对照组的脐血CD34⁺细胞密度明显增加，细胞呈圆形、透亮，胞质丰富，空白对照组的细胞数量明显减少，散在分布，折光性差，形态呈现异质性；共培养至第4周，实验组及阳性对照组CD34⁺细胞折光性差，轮廓欠清晰。

2.6  共培养后脐血CD34⁺细胞数变化  脐血CD34⁺细胞均以5×10⁴/孔的初始密度接种于3种培养体系。共培养1周后，实验组、阳性对照组细胞数分别为(5.36±2.63)×10⁴/孔、(4.08±1.88)×10⁴/孔，这两组细胞数均无明显增长，空白对照组为(0.78±0.47)×10⁴/孔，细胞数明显下降；共培养2周后，实验组、阳性对照组细胞数分别为(5.78±1.41)×10⁴/孔、(5.20±1.59)×10⁴/孔，两组细胞数有所增长，空白对照组几乎无细胞存活；共培养4周后，实验组、阳性对照组细胞数呈下降趋势，分别为(3.55±2.65)×10⁴/孔、(2.86± 1.27)×10⁴/孔；共培养5周时几乎无细胞生存。经统计分析显示，实验组与阳性对照组相比，在1，2，4周的细胞数差异均无显著性意义(P > 0.05，n=6)。空白对照组在共培养1，2周的细胞数与实验组、阳性对照组相比差异均有显著性意义(P < 0.01，P < 0.001，n=6)，由于第4周空白对照组无细胞存活，故不能进行统计分析，见图4。

2.7  共培养后脐血CD34⁺细胞的集落形成能力  集落形成能力反映培养后脐血CD34⁺细胞产生造血祖细胞的能力。实验组共培养1，2，4周造血细胞的粒-巨噬细胞集落形成单位数分别为(115.00±50.99)，(46.20±26.76)，(28.60±12.87)个，阳性对照组分别为(117.00±40.42)，(48.60±24.40)，(14.40±5.94)个，两组各时间点的粒-巨噬细胞集落形成单位数差异无显著性意义(P > 0.05，n=5)，见图5。因空白对照组共培养1周时细胞数量显著减少，至2周时几乎无细胞存在，故未能行集落培养。

2.8  共培养后脐血CD34⁺细胞的表型变化  脐血CD34⁺细胞分别与CD146⁺hMD-PCs、人骨髓间充质干细胞共培养1，2，4周，造血细胞及其亚群比例均有不同程度变化。全血细胞标记为CD45，造血干细胞标记为CD34，髓系细胞标记为CD33、CD14，早期造血祖细胞标记为CD34⁺CD33^-，淋巴细胞标记为CD10、CD19。实验组共培养1，2，4周后有核细胞中CD45⁺细胞、CD34⁺CD33^-细胞、CD14⁺细胞、CD10⁺CD19⁺细胞的比例与阳性对照组差异无显著性意义(P > 0.05，n=6)。随着培养时间延长，两组的CD34⁺细胞、CD34⁺CD33^-细胞比例逐渐下降，而CD14⁺细胞、CD10⁺CD19⁺细胞比例逐渐上升，提示两组造血干细胞均有向各系分化的趋势，见图6。

造血干细胞是存在于造血组织中的一群原始细胞，具有高度的自我更新能力及多向分化潜能^[1]。造血干细胞的自我更新和多向分化依赖于造血微环境^[2-3]。间充质干细胞作为骨髓造血微环境基质细胞的前体细胞，可以分泌与造血相关的细胞外基质和多种细胞因子，调节造血干细胞自我更新、增殖、迁移和分化^[1，4-6]。目前常用的促进造血的间充质干细胞主要来自于成人骨髓，但是年龄、侵袭性操作等因素限制了骨髓来源间充质干细胞的应用^[7-8]。研究显示，毛细血管和微血管壁上的血管外膜细胞在细胞表型、分化能力等方面与间充质干细胞具有相似性^[9-10]，且越来越多研究显示血管外膜细胞是间充质干细胞前体源性细   胞^[11]。然而，血管外膜细胞对造血支持的研究目前国内尚未报道；国外相关研究显示，CD146⁺血管外膜细胞是造血干细胞龛的重要组成部分^[12]；CD146⁺血管外膜细胞通过细胞间接触及旁分泌作用调节造血干细胞的行为并支持造 血^[12-13]。CORSELLI等^[12]研究表明CD146⁺血管外膜细胞代表了普遍存在的间充质干细胞的前体细胞，而且不论是从脂肪还是从骨髓中分选出的CD146⁺血管外膜细胞，在不需要添加造血因子情况下与造血干细胞共培养2周，然后移植到免疫缺陷小鼠体内，结果显示人脂肪源性CD146⁺血管外膜细胞对造血干细胞的扩增和支持都显著优于骨髓源性间充质干细胞和脂肪源性CD146^-血管外膜细胞；另外，CD146⁺血管外膜细胞体外培养可维持造血干细胞的干性，而CD146^-血管外膜细胞则诱导造血干细胞加速分化为髓系细胞和淋巴细胞。相对于骨髓间充质干细胞而言，血管外膜细胞来源丰富，而骨骼肌组织分布广泛，容易取材，可依据不同的表面标记物结合多参数流式细胞术将CD146⁺血管外膜细胞从骨骼肌组织中分选出来^[14-15]。但CD146⁺人骨骼肌源性血管外膜细胞(human skeletal muscle-derived pericytes/perivascular cells，hMD-PCs)对造血支持作用有待于研究。该研究建立以CD146⁺ hMD-PCs为滋养层的人脐血CD34⁺细胞体外培养体系，探讨CD146⁺hMD-PCs对人脐血CD34⁺细胞体外支持效力，为造血干细胞体外支持寻找一个崭新而丰富的基质细胞来源。

中国组织工程研究杂志出版内容重点：干细胞；骨髓干细胞；造血干细胞；脂肪干细胞；肿瘤干细胞；胚胎干细胞；脐带脐血干细胞；干细胞诱导；干细胞分化；组织工程

1.1  设计  细胞学体外实验。

1.2  时间及地点  于2018年4月至2019年1月在宁夏医科大学总医院人类干细胞研究所完成。

1.3  材料  人骨骼肌标本来源于宁夏医科大学总医院创伤骨科手术(n=15)；脐血由宁夏医科大学总医院产科提供(n=15)。标本收集通过捐献者及家属知情同意，且实验方案通过宁夏医科大学总医院医学伦理委员会批准。

实验试剂和仪器：Ⅰ型胶原酶、Ⅳ型胶原酶、分散酶、青霉素/链霉素、Streptavidin、Alexa Fluor^® 555 conjugate (Invitrogen公司)；胎牛血清(Biological Industries公司)；HBSS、DMEM、RPMI 1640、马血清、TrypLE^TM Express (Gibco公司)；红细胞裂解液(eBioscience公司)；鸡胚提取物(Gemini公司)；小鼠血清、丝裂霉素、Monoclonal Anti-Myosin(Skeletal，Fast) antibody produced in mouse、DAPI(Sigma公司)；Biotinylated goat anti-mouse IgG (Vector Laboratories)；Ficoll-paque^TMPLUS(GE公司)；Human CD34 MicroBead Kit、MACS^® BSA Stock Solution、MACS分选柱、auto MACS^® Rinsing(Miltenyi Biotec公司)；MethoCult H4535 Enriched without EPO (Stemcell公司)；小鼠抗人CD45-APC-H7抗体、小鼠抗人CD34-APC抗体、小鼠抗人CD144-PE抗体、小鼠抗人CD146-FITC抗体、小鼠抗人CD56-PE-Cy7抗体、小鼠抗人CD105-PE抗体、小鼠抗人CD90-APC抗体、小鼠抗人CD73-PE-Cy7抗体、小鼠抗人CD44-PE抗体、小鼠抗人CD33-FITC抗体、小鼠抗人CD14-Alexa 700抗体、小鼠抗人CD19-PE-Cy7抗体、小鼠抗人CD10-PE抗体、小鼠APC-H7 IgG1抗体、小鼠APC IgG1抗体、小鼠PE IgG1抗体、小鼠FITC IgG1抗体、小鼠Alexa 700 Ig2a抗体、小鼠PE-Cy7 Ig2b抗体、7-AADViaProbe(BD公司)；人骨髓间充质干细胞(Cyagen赛业生物公司)；BD FACSAria Ⅲ流式细胞仪(BD Biosciences公司)；CM1950冰冻切片机(Leica公司)。

1.4  实验方法

1.4.1  人骨骼肌单个核细胞分离及CD146⁺hMD-PCs分选  通过多参数流式细胞术分选CD146⁺hMD-PCs (CD146⁺CD56^-CD34^-CD144^-CD45^-)，并回测纯度，以上均参照课题组前期研究^[16]。

1.4.2  CD146⁺hMD-PCs的体外培养  将分选的CD146⁺hMD-PCs接种于胶原包被的96孔板中，加入CD146⁺hMD-PCs培养基(DMEM+体积分数为20%胎牛血清+1%青霉素/链霉素)，放置37 ℃、体积分数为5%CO₂、饱和湿度培养箱，4-7 d后半量换液，培养两三周后，当细胞融合度达80%左右，使用TrypLE^TM Express消化酶消化，接种于胶原包被的6孔板中，根据细胞生长密度依次传代。

1.4.3  流式细胞术检测CD146⁺hMD-PCs免疫表型  制备第3-8代的CD146⁺hMD-PCs细胞悬液，取细胞浓度为1×10⁹ L^-1的细胞悬液200 µL，分别添加CD73-PE-Cy7、CD90-APC、CD105-PE、CD44-PE单克隆抗体各2 µL进行标记，同时取细胞浓度为1×10⁹ L^-1细胞悬液100 µL，加入1 µL相应的同型IgG为阴性对照管，并设立空白对照，上流式细胞仪进行检测分析。

1.4.4  CD146⁺hMD-PCs多向诱导分化鉴定

(1)成骨、成脂诱导分化：具体参照课题组的前期研究^[18]。

(2)成软骨诱导分化：取第3-7代CD146⁺hMD-PCs以2×10⁵/微球的密度种于12孔板中进行培养，每个微球接种10 µL细胞，24 h后形成球状细胞团，诱导组加入成软骨诱导培养基，对照组加入CD146⁺hMD-PCs培养基，每3 d换液1次，诱导28 d后收集软骨小球，OCT包埋后行冰冻切片(厚度15 µm)，行阿利新蓝染色。

(3)成肌诱导分化：取第3-7代CD146⁺hMD-PCs以1.0×10⁵/cm²的密度种于6孔板中，加入CD146⁺hMD-PCs培养基，24-48 h后细胞融合度达80%左右时，诱导组培养基更换为DMEM+体积分数为1%胎牛血清+体积分数为1%马血清，对照组继续加入CD146⁺hMD-PCs培养基，每两三天换液，培养10 d后进行免疫荧光染色：40 g/L多聚甲醛固定30 min，HBSS清洗2次；0.2%Triton通透10 min，HBSS清洗2次；体积分数为5%马血清封闭1 h；Monoclonal Anti-Myosin (Skeletal，Fast) antibody produced in mouse常温孵育2 h，HBSS清洗2次；Biotinylated goat anti-mouse IgG常温孵育1 h，HBSS清洗2次；Streptavidin、Alexa Fluor555 conjugate常温孵育1 h，HBSS清洗2次；DAPI染核5 min，荧光显微镜观察。

1.4.5  人脐血CD34⁺细胞的分离与纯化  脐血用Ficoll-paque分离液提取单个核细胞，参照Human CD34 MicroBead Kit说明书进行CD34⁺细胞分选。采用流式细胞仪对CD34⁺细胞阳性率进行检测。

1.4.6  CD146⁺hMD-PCs对脐血CD34⁺细胞体外支持作用

(1)滋养层的制备：实验分3组，实验组以CD146⁺hMD-PCs为滋养层，阳性对照组以购买的人骨髓间充质干细胞为滋养层(按照厂家说明书将购买的细胞复苏培养并传代扩增)，空白对照组无滋养层。

取第3-8代的CD146⁺hMD-PCs及人骨髓间充质干细胞以1.5×10⁴/孔密度接种于胶原包被的96孔板中，分别加入CD146⁺hMD-PCs培养基及人骨髓间充质干细胞培养基(DMEM+体积分数为10%胎牛血清+1%青霉素/链霉素)，24 h后细胞完全贴壁，加4 mg/L丝裂霉素处理2 h，HBSS洗涤3次，加入各自培养基，放置培养箱。

(2)建立脐血CD34⁺细胞体外扩增体系：24 h后将新鲜制备的脐血CD34⁺细胞以5×10⁴/孔的密度接种于上述经过丝裂霉素处理后的CD146⁺hMD-PCs及人骨髓间充质干细胞上，无滋养层组单独接种脐血CD34⁺细胞。每组设3个副孔，加入共培养培养基(RPMI 1640+体积分数为5%胎牛血清+ 1%青霉素/链霉素)，放置培养箱。

(3)流式细胞术检测共培养细胞免疫表型：上述细胞共培养1，2，4周后，收集悬浮细胞，使用Tryple消化酶将吸附在滋养层细胞上的脐血细胞消化下来，混合悬浮细胞与贴壁细胞并计数。取细胞浓度为1×10⁸ L^-1的上述细胞悬液100 µL，加入CD45-APC-H7、CD34-APC、CD33-FITC、CD19-PE-Cy7、CD10-PE、CD14-Alexa 700单克隆抗体各1 µL进行标记，同时设置阴性对照，流式细胞仪进行分析。

(4)脐血CD34⁺细胞体外扩增及集落形成情况：取3×10³个上述共培养后的脐血CD34⁺细胞加至3 mL甲基纤维素半固体培养基H4535中，每35 mm×10 mm培养皿加入约1 mL细胞悬液，各设3皿，放置培养箱培养，14 d后于显微镜下观察并进行计数粒-巨噬细胞集落形成单位(CFU-GM)，显微镜下大于50个细胞的细胞团计为1个集落。

1.5  主要观察指标  ①CD146⁺hMD-PCs的形态学、表面标记表达及多向分化能力；②脐血CD34⁺细胞与CD146⁺hMD-PCs或人骨髓间充质干细胞共培养1，2，4周后各培养体系的细胞数、集落形成能力及免疫表型变化。

1.6  统计学分析  采用SPSS 17.0软件对数据整理和分析，计量资料以x(_)±s表示。采用配对t 检验或方差分析进行统计分析，P < 0.05为差异有显著性意义。

造血干细胞移植是治疗各种血液病的一种有效方法^[17-20]。目前移植所用造血干细胞主要来源于骨髓、动员的外周血及脐血^[18，21-22]。脐血造血干细胞具有来源广泛、采集方便、免疫原性弱及无肿瘤细胞污染等优点而被广泛应用^[22-23]。然而，单份脐血造血干细胞数量相对少，导致移植失败和植入延迟，限制了其应用^[24-25]，故对造血干细胞体外扩增可能是解决造血干细胞数量不足的有效方   法^[22，26-27]。造血干细胞体外扩增培养常用的方法有细胞因子扩增技术、小分子化合物扩增技术及基质细胞共培养扩增技术^[28]。造血干细胞扩增过程中需要不同细胞因子联合应用，但是细胞因子最佳的组合及浓度尚无定论，在扩增同时促进了原始细胞的分化，使长期造血能力减弱^[29-31]。小分子化合物虽在提高造血干细胞扩增倍数有重大突破，但是安全性仍需进一步验证。众所周知，造血细胞增殖、分化及发育依赖于其所在的骨髓造血微环境，基质细胞通过细胞间的相互作用以及分泌细胞因子为造血干细胞增殖、自我更新及分化提供了天然的微环境^[27]。造血干细胞与基质细胞联合培养的体外培养体系旨在通过模拟造血微环境来促进造血干细胞增殖。SONG等^[32]认为在不添加细胞因子的情况下，造血干细胞与骨髓间充质干细胞共培养能够保存造血干细胞长期体外扩增能力达数周。此外，研究还表明基质细胞对避免造血干细胞分化也至关重要^[27，33]。

虽然促进造血的间充质干细胞主要来源于骨髓，然而随着年龄增长，骨髓中间充质干细胞的数量及增殖、分化能力下降^[7，34]，限制了其应用。因此，寻找骨髓以外来源的间充质干细胞极为重要。研究显示，在体内不同组织来源的间充质干细胞主要位于其所在组织的血管壁周围^[35]，而血管外膜细胞分布于全身的毛细血管和微血管管壁上，血管外膜细胞是间充质干细胞前体源性细胞^[12]。间充质干细胞的鉴定主要依赖细胞形态、免疫表型及多向分化潜能的分析。根据国际细胞治疗协会定义^[36]，间充质干细胞具有以下特点：①贴壁生长；②表达CD44、CD73、CD90、CD105，不表达造血细胞及内皮细胞标记CD45、CD34、CD14、CD11b、CD79α、CD19、HLA-DR；③具有向成骨细胞、成脂细胞、成软骨细胞三系分化的潜能。该研究采用多参数流式细胞术成功从人骨骼肌组织中分选出CD146⁺hMD-PCs(CD146⁺CD56^-CD34^-CD144^-CD45^-)，分选的CD146⁺hMD-PCs体外培养呈贴壁生长，细胞形态呈纤维样，通过流式细胞术检测CD146⁺hMD-PCs表达CD44、CD73、CD90、CD105，不表达CD31、CD34、CD45。此外，在体外适当的诱导条件下，CD146⁺hMD-PCs可分化为骨细胞、脂肪细胞及软骨细胞，并保留成肌性。因此，CD146⁺hMD-PCs具有骨髓来源间充质干细胞的生物学特性。

间充质干细胞通过分泌可溶性因子和细胞接触，为造血干细胞的分化增殖提供信号，促进造血干细胞在体外共培养体系中的维持^[37]。该研究在不添加外源性细胞因子的情况下，建立以CD146⁺hMD-PCs为滋养层的脐血CD34⁺细胞体外培养体系，通过对共培养后细胞数、集落形成能力及免疫表型等指标的检测，评估CD146⁺hMD-PCs对造血干细胞的体外支持作用。相同条件下，以CD146⁺ hMD-PCs为滋养层的培养体系在细胞数、集落形成能力及造血细胞免疫表型(CD45⁺、CD34⁺CD33^-、CD14⁺及CD10⁺CD19⁺)等方面，与人骨髓间充质干细胞为滋养层的培养体系差异均无显著性意义；与无滋养层培养体系相比，CD146⁺hMD-PCs提高了造血干细胞的存活率及存活时间，表明CD146⁺hMD-PCs具有与人骨髓间充质干细胞相似的体外支持CD34⁺细胞的作用，以及可以维持造血干细胞的分化潜能。在共培养1周时，以CD34⁺CD33^-细胞居多，随着培养时间延长，2种培养体系的CD14⁺细胞及CD10⁺/CD19⁺细胞比例逐渐上升，以上表型变化在CD146⁺hMD-PCs及人骨髓间充质干细胞2种培养体系中差异均无显著性意义。该研究表明CD146⁺hMD-PCs作为滋养层为脐血CD34⁺细胞提供微环境，可通过与造血细胞的直接接触调节造血细胞的生长、发育及分化，而且CD146⁺hMD-PCs具有与人骨髓间充质干细胞相似的维持造血细胞表型的能力。后续实验进一步将共培养的脐血CD34⁺细胞移植到动物模型体内，从功能水平上进一步评价CD146⁺hMD-PCs培养体系对造血干细胞的支持作用、安全性及有效性。

综上所述，CD146⁺hMD-PCs与人骨髓间充质干细胞具有相似的生物特性，并与人骨髓间充质干细胞一样对人脐血CD34⁺细胞具有体外支持作用。

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文题释义：

血管外膜细胞：是血管周围星状细胞，分布于全身的毛细血管和微血管的管壁，是血管周围微环境的重要核心组成成分。它们表达CD146、NG2、PDGFRβ、LepR、Nestin等标记物，而不表达内皮细胞标记物CD144、vWF、CD31及造血细胞标记物CD34、CD45、CD14。研究显示血管外膜细胞是间充质干细胞的前体细胞，其表达间充质干细胞表面标记物，具有多向分化潜能，并可支持造血。

造血干细胞微环境：是造血组织中造血干细胞赖以生存并进行自我更新、多向分化的场所。它由骨内膜微环境和血管微环境组成，前者维持造血干细胞的静止及自我更新，后者促进造血干细胞动员、增殖、分化。

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造血干细胞自我更新、多向分化均依赖于其所处的造血微环境。造血微环境中的基质细胞及其分泌的细胞因子均参与造血稳态的调控。间充质干细胞作为基质细胞除可形成骨髓微环境外，还表达多种造血相关因子，促进造血干细胞增殖、分化、成熟、进入血窦，并最终进入血液循环，具有维持机体正常造血功能。研究显示，血管外膜细胞是骨髓间充质干细胞的前体细胞，且CD146⁺血管外膜细胞是造血干细胞龛的重要组成部分，其通过细胞间接触及旁分泌作用调节造血干细胞的行为并支持造血。CD146⁺人骨骼肌源性血管外膜细胞对造血支持作用的尚未有报道。该研究探讨CD146⁺人骨骼肌源性血管外膜细胞对人脐血CD34⁺细胞体外支持效力，为造血干细胞体外支持寻找一个崭新而丰富的基质细胞来源。 

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