线粒体氧化磷酸化是机体重要的能量来源,由线粒体内膜呼吸链完成
[13]。线粒体内膜呼吸链(电子传递链)是位于线粒体内膜的一个酶系,由4个酶复合体(Ⅰ,Ⅱ,Ⅲ,Ⅳ)等组成。线粒体内膜呼吸链基本功能是转换底物的氧化还原势能(△Eh)为质子电化学势能(△µH
+),后者再转化成ATP的高能磷酸键能(△GP)
[14-16]。酶复合体Ⅰ,Ⅱ,Ⅲ,Ⅳ在能量代谢中起着重要作用,它们的活性变化直接或间接地反映着线粒体的呼吸功能变化。
规律运动后骨骼肌通过合成新生呼吸链复合体酶以满足能量增加的需求。研究显示某些呼吸链复合体酶活性的变化有利于运动中细胞稳态的维持[17]。骨骼肌的收缩活动增加可导致线粒体数量增加,组织中参与氧化底物和终端氧化的酶的含量也会有所增长[18]。长期规律运动后呼吸链复合体酶的活性可以增加[19]。另一方面,运动会引起酶发生适应性变化,这种适应性变化在不同组织器官中的表现是不同的[20],不同运动方式和时间对酶的影响也是不同的。运动训练一定程度上可改变骨骼肌代谢酶的含量和活性,从而影响其代谢功能,以满足不同类型运动的需要。
呼吸链复合体酶Ⅰ即NADH-泛醌还原酶,是线粒体中电子传递链上的第一个酶复合物,也是骨骼肌中线粒体有氧氧化代谢过程的关键限速步骤[21],其作用是将电子从NADH传递给泛醌NADH脱氢酶。它在人体健康方面非常重要,因为它参与了许多神经肌肉病变的发病,如帕金森症就伴随有呼吸链复合体酶Ⅰ活性的下降[22]。呼吸链复合体酶Ⅰ也是线粒体活性氧的主要来源部位,参与衰老的进程[23]。因此,对于呼吸链复合体酶Ⅰ的研究具有十分重要的意义。哺乳动物细胞色素氧化酶是线粒体内膜呼吸链上最后一个复合体酶呼吸链复合体Ⅳ,担当着最终将电子传递给分子氧的重要任务[24],是电子传递链的最后一个载体[25],其活性的高低及含量的多少直接影响着呼吸链传递电子的效率,决定机体产生能量部位和产能的多少[26],也就决定了机体运动时能够达到的最大工作强度及最长持续时间,这在运动中是最重要的,也是整个运动训练所追求的目标。因此,可以通过测定线粒体呼吸链复合体酶Ⅰ,Ⅳ的活性来研究不同锻炼方式和时间对健康的指导作用.
本实验中,通过对各组大鼠骨骼肌线粒体呼吸链复合体酶Ⅰ,Ⅳ活性的检测,作者发现,对照组大鼠在饲养2,4,6周后呼吸链复合体酶Ⅰ与呼吸链复合体酶Ⅳ活性差异无显著性意义,而在运动2周后,有氧组、交替组与无氧组呼吸链复合体酶Ⅰ,Ⅳ活性均有所增强,呼吸链复合体酶Ⅰ活性增幅最大者为有氧组,呼吸链复合体酶Ⅳ活性增幅最大者为无氧组。运动4周后,有氧组、交替组与无氧组呼吸链复合体酶Ⅰ与呼吸链复合体酶Ⅳ活性仍在增强,总体趋势表现出了一致性,增幅最大者仍为有氧组。运动6周后则表现出了不同,有氧组与无氧组呼吸链复合体酶Ⅰ活性开始下降,而交替组呼吸链复合体酶Ⅰ活性略有增加。有氧组与交替组大鼠呼吸链复合体酶Ⅳ活性仍在增强,而无氧组呼吸链复合体酶Ⅳ活性却呈下降趋势。这表明4周以内耐力运动中,3种不同的运动方式均可增加大鼠体内呼吸链复合体酶Ⅰ与呼吸链复合体酶Ⅳ的活性,而有氧运动无疑是最有效率的运动方式,其作用机制可能与过氧化氢分子的生成减少有关(过氧化氢分子作为氧自由基的一种,可造成机体氧化应激和钙离子超负荷,从而损害线粒体功能)。有研究表明,长期有氧运动训练可减少过氧化氢的产生,其作用部位主要位于呼吸链复合体酶Ⅰ。4周以后,有氧组与无氧组大鼠体内呼吸链复合体酶Ⅰ活性及无氧组呼吸链复合体酶Ⅳ活性开始呈现下降趋势,而有氧组与交替组大鼠呼吸链复合体酶Ⅳ活性却继续增强。这表明对大鼠而言,6周以内的耐力运动中,有氧运动效率较高,可显著增强其做功能力,而无氧运动只在短期内增加呼吸链复合体酶活性。哺乳动物骨骼肌组织可塑性很大,长期规律有氧运动可显著增加骨骼肌细胞数量和体积,改善细胞内线粒体数量及相关代谢酶活性,从而改善骨骼肌形态,提高其做功能力和抵抗疲劳的能力。而疲劳运动及力竭运动则会导致线粒体呼吸链功能损害。李洁等[27]曾报道不同强度疲劳运动对大鼠心肌线粒体呼吸链复合体酶Ⅰ可造成损害。也有研究证实急性疲劳运动可使心肌呼吸链呼吸链复合体酶Ⅳ活性降低[28]。也曾有报告称大鼠呼吸链复合体酶的活性可随衰老而下降[29],中等强度的耐力运动可预防衰老引起的呼吸链复合体酶Ⅰ活性下降[30],但是本研究发现6周内大鼠骨骼肌线粒体呼吸链复合体酶Ⅰ与呼吸链复合体酶Ⅳ活性并无变化,有可能经过更长时间方能显示其活性变化,尚有待进一步实验研究。
此外,对于同种运动方式,不同的运动时间对大鼠线粒体呼吸链复合体酶Ⅰ与呼吸链复合体酶Ⅳ活性也有不同的影响。本实验中,大鼠有氧运动4周与6周后呼吸链复合体酶Ⅳ活性持续增加,呼吸链复合体酶Ⅰ活性在运动4周时增加,运动6周后却开始下降。而进行交替运动4,6周后呼吸链复合体酶Ⅰ活性反而下降,呼吸链复合体酶Ⅳ活性却在增加。这种增加推测是由于呼吸链复合体酶Ⅰ活性被抑制后后继的复合体酶为保障能量供应所进行的代偿。无氧运动4周后呼吸链复合体酶Ⅰ活性增加,但是进行更长时间(6周)运动后呼吸链复合体酶Ⅰ与呼吸链复合体酶Ⅳ活性开始降低。这可能与疲劳运动导致线粒体呼吸链损伤有关,有待进一步证实。
综上所述,有氧运动在中长期耐力运动中可有效提高大鼠体内线粒体呼吸链复合体酶Ⅰ,Ⅳ的活性,提高其骨骼肌的工作效率和运动持久能力,而无氧运动则只能在短期内提高呼吸链复合体酶Ⅰ,Ⅳ活性。长时间无氧运动则可能导致机体疲劳,造成对线粒体呼吸链复合体酶的损伤,影响骨骼肌工作效率。建议人们在以后的锻炼中根据自己的情况选择合适的运动方式和时间来提高骨骼肌工作效率和运动持久能力。