自主神经系统对运动反应、适应的研究与进展

doi:10.3969/j.issn.2095-4344.2015.46.024

摘要/Abstract

摘要：

背景：心血管系统满足运动过程中不同组织和器官的需求，一次性运动和长时间运动会引起不同的心脏自主神经系统的反应和变化。通过分析心率变异指标提取人体变化的信息，用于运动效果和个体方案的制定成为一个重要的研究领域。

目的：从传统的心率变异指标在运动中的应用入手，并结合最新的研究动态，为进一步的心脏自主神经对运动反应和适应研究提供理论支撑。

方法：通过计算机检索学术谷歌和PubMed数据库相关文献。检索时间范围为1997年1月至2015年3月。英文检索词为“autonomic nervous system，heart rate variability，HRV，exercise intervention，exercise training ”。

结果与结论：共检索到405篇相关文献，根据纳入标准保留79篇文献。根据一次性运动心脏自主神经的变化，可以评定有氧工作能力和制定个体干预方案。心脏自主神经对运动干预的反应和适应取决于强度和持续时间，存在较大的个体差异。交感神经和迷走神经长时间兴奋或抑制可能预示过度训练发生。
中国组织工程研究杂志出版内容重点：组织构建；骨细胞；软骨细胞；细胞培养；成纤维细胞；血管内皮细胞；骨质疏松；组织工程

关键词: 组织构建, 组织工程, 自主神经系统, 迷走神经, 交感神经, 心率变异性, 运动干预, 运动训练, 反应, 适应, 运动机能, 运动处方

Abstract:

BACKGROUND: The cardiovascular system meets the demand of different tissues and organs in the motor process. One-time exercise and long-time exercise will cause different responses and changes of the cardiac autonomic nervous system. Information about changes of the human body can be extracted via indicators of heart rate variability, which will be used for formulation of exercise effect and individualized program. It will be an important field in the future.
OBJECTIVE: To study the conventional indicators of heart rate variability used in exercise in combination with the latest research trends, and to provide theoretical support for studying the response and adaptation of cardiac autonomic nervous system to exercises.
METHODS: A computer-based search of Google Scholar and PubMed database was performed for relevant articles published from January 1997 to March 2015 using the keywords of “autonomic nervous system, heart rate variability, HRV, exercise intervention, exercise training” in English.
RESULTS AND CONCLUSION: Totally 405 articles were retrieved, and finally 79 articles were included in result analysis. We can assess aerobic capacity and make individual intervention program through observing the changes of cardiac autonomic nervous system during a one-time exercise. Response and adaptation of the cardiac autonomic nervous system to exercise depend on exercise intensity and duration, but there is a great inter-individual difference. The long-term inhibition and excitement of the sympathetic nerve and vagus nerve may indicate overtraining.
中国组织工程研究杂志出版内容重点：组织构建；骨细胞；软骨细胞；细胞培养；成纤维细胞；血管内皮细胞；骨质疏松；组织工程

Key words: Tissue Engineering, Cardiovascular System, Autonomic Nervous System, Physical Endurance, Exercise, Physical Education and Training

邵连杰. 自主神经系统对运动反应、适应的研究与进展[J]. 中国组织工程研究, 2015, 19(46): 7509-7516.

Shao Lian-jie. Autonomic nervous system: its response and adaptation to exercises[J]. Chinese Journal of Tissue Engineering Research, 2015, 19(46): 7509-7516.

图/表（结果） 1

2.1 纳入资料基本概况纳入文献包括一次性运动自主神经反应文献15篇^[5-7^，^13-24]，长时间运动与自主神经适应文献19篇^[8^，^25-42]，有氧工作能力评定文献10篇^[43-52]，身体机能文献10篇^[4^，^53-61]，运动表现文献3篇^[62-64]，训练监控文献13篇^[9-10^，^65-75]，运动处方制定文献9篇^[1-3^，^11-12^，^76-79]。

2.2 纳入资料的研究结果特征

2.2.1 心脏自主神经系统支配及心率变异性概述心脏受自主神经系统分支交感神经和副交感神经双重支配。交感神经节前纤维位于1-5胸段，节后纤维释放去甲肾上腺素，对心肌产生正性变时、变力和变传导作用。交感神经兴奋引起心率加快和心肌收缩力增强。副交感神经节前纤维位于迷走神经背核和疑核，又称迷走神经，节后纤维释放乙酰胆碱，产生负性变时、变力和变传导作用。迷走神经兴奋降低心率和心输出量。交感神经和副交感神经通过此消彼长的交互模式调控心脏机能，以适应人体需要。

心率变异性是一段时间内连续心跳之间微小波动，变化幅度大小反映自主神经分支交感神经和副交感神经的交互作用，是评定心脏自主神经系统机能有效手段^[1-2]。心率变异性分析方法主要包括时域分析、频域分析和非线性分析。常用心率变异性指标及生理学意义见表1。

人体能够对内外环境的变化产生应答性的反应，即应激性。急性运动引起人体反应主要表现为对运动应激的耐受、疲劳、恢复等特点，而长期重复运动训练刺激除了具有急性运动反应特点外，还表现出人体形态、结构和机能上的适应性变化。运动训练生理本质是一个刺激—反应—适应的过程。运动刺激引起的反应是人体对运动适应的表现形式。运动训练引起心肌组织、结构上重塑，还引起包括自主神经系统在内的功能重塑。心率变异性是心自主神经机能评定的有效方法和手段，可以用于监测人体对运动的反应和适应情况。

2.2.2 一次性运动与自主神经系统反应心血管系统对运动的反应取决于运动类型、运动强度和持续时间。运动强度是决定自主神经系统反应主要决定因素，主要表现在，中等强度运动交感神经活性增加，迷走神经活性减弱，大强度运动自主神经支配总体水平降低^[5^，^13-14]。

迷走神经药理学阻滞研究发现，运动开始后心率逐渐增加，迷走神经活性降低，交感神经的活性增加，运动强度增加至通气阈水平时迷走神经活性维持较低水平^[17]。Sarmiento等^[5]研究也认为，运动中心率达到拐点后迷走神经活性消失或降至到很低的水平。Pichon等^[14]研究认为，过度呼吸对运动中迷走神经活性的影响很大，在力竭运动中机械性牵拉、化学性刺激和每分通气量的增加，对正常调适心脏自主神经系统的信号产生抑制性影响。理解运动中心率变异性指标评估自主神经系统机能必须考虑到呼吸因素的影响。Cottin等^[24]研究发现，高于通气阈强度运动高频功率比例增加，而低于通气阈强度运动低频功率比例增加。虽然迷走神经活性指标在高于通气阈强度运动时升高，可能受呼吸频率和深度增加对窦房结产生机械性牵拉影响，而不是神经调节的结果。剧烈运动中迷走神经活性维持在较低水平，可能有利于组织血液供应^[18]。

运动结束后一段时间内，交感神经紧张性逐渐降低，迷走神经紧张性增加，甚至出现超过运动前水平的反弹现象，这一过程即为迷走神经重激活。关于迷走神经重激活的机制并不十分清楚，可能与运动引起的人体能量消耗、代谢产物堆积、内分泌系统的变化及血液动力学改变有关^[15-16]。运动强度或持续时间增加，延迟自主神经机能恢复^[19]。一次性低强度运动，心血管机能完全恢复持续到运动后24 h，乳酸阈强度运动24-48 h，大强度运动至少在48 h后^[16]。运动引起骨骼肌和血液中酸性代谢物质刺激增加可能是运动后0-90 min迷走神经重激活的决定因素；运动引起血浆容量增加，进而增加压力反射刺激，与运动后1-48 h迷走神经重激活有关^[16]。迷走神经重激活的时程取决于运动强度、持续时间、个体适能水平等因素。运动后迷走神经的重激活甚至反弹与神经肌肉系统、能量代谢系统的恢复并不同步发生。运动后血浆容量与迷走神经活性改变高度相关，可能与压力感受器活性调整有关。运动后血浆容量增加与迷走神经活性重激活可能促使心血管系统机能和适应性达到最佳状态，这与一次性运动后反弹和周期性训练恢复期出现的超量恢复一致。运动后迷走神经机能改变是人体稳态状况的标志，直接反映运动员身体机能恢复情况和训练积极性^[20]。一些研究也证实，迷走神经活性水平与有氧工作能力相关^[21-23]。

综合上述研究观点，运动中和运动后恢复期自主神经机能的变化，取决于运动负荷(强度、持续时间)。运动开始后迷走神经活性降低，交感神经活性逐渐增加，超过通气阈强度运动，迷走神经活性增加可能与非神经因素调节有关。运动后迷走神经重激活或反弹现象与机能超量恢复存在一致性。因此，可以采用运动前后迷走神经反应评定人体对运动负荷适应情况和制定运动处方。

2.2.3 长时间运动与自主神经系统适应长时间耐力性运动改善心肺功能与自主神经系统支配增强有关。耐力性运动引起心脏自主神经系统功能改变，主要表现在安静时迷走神经紧张性增加和心动徐缓。

横向研究发现，安静时运动员心动徐缓可能是心脏形成的保护性机制，而心率变异性与非运动员没有差异^[25]。静力性和动力性运动员共同的特点是心动徐缓和右房室传导阻滞，静力性运动员似乎左心室舒张末期容积较小，动力性运动员左心室舒张末期容积和左心房容积指数较大，运动员与非运动员心率变异性没有差别^[25]。也有研究认为运动员安静时迷走神经活性较高^[26]。业余超级马拉松运动员与非运动员压力感受器敏感性没有差异，但是安静时运动员心率变异性和血压变异的迷走神经活性较高^[27]。Molina等^[28]研究发现，运动员与非运动员安静时心率和有氧工作能力与非运动员有显著差异，但是心率变异性并无差别。虽然心率和心率变异性都反映自主神经系统对窦房结支配，心率改变并未伴随心率变异性的变化，可能与窦房结的固有适应性或自主神经系统对运动的特殊适应性可能是潜在的机制。

大量纵向研究显示，长时间耐力运动引起自主神经系统适应性变化，主要表现在心脏迷走神经活性的提高，如久坐受试者^[29-35]，肥胖受试者^[36]，正常群体^[37-38]，干预前迷走神经活性越低提高的幅度越大^[39]。虽然多数研究支持运动干预提高自主神经系统机能，但是其他研究却发现，青年人12周有氧训练增加有氧工作能力，迷走神经活性增加，而在停止训练4周后各项指标恢复到训练前水平^[40]，老年人和迷走神经饱和受试者并没有发现干预后自主神经机能适应性变化^[41-42]。

综上所述，安静时的运动员与非运动员相比心率变异性似乎没有差异，可能与停止训练后自主神经机能增益可逆性变化有关。多数研究结论支持长时间运动干预能够提高自主神经机能，也有部分并没有发现干预后的效果，可能与年龄、干预方案和迷走神经饱和等因素有关。

2.2.4 自主神经系统反应与有氧工作能力评定有氧工作能力的评定一般采用直接和间接测试两种方法，以实验室内功率自行车和跑台测试最为常见。一些选择性变量用于生理学适应和耐力机能评定。如最大摄氧量、乳酸阈和通气阈。通气阈与最大摄氧量以跑台或功率自行车直接测试最为精准，但是需要昂贵的测试仪器，高水平运动员在测试过程可能出现跑节省化也可能降低最大有氧工作能力评定的准确性，乳酸阈测试过程中需要重复采样来确定乳酸拐点，并且具有创伤性。鉴于以上方法的弊端，基于实验室和室外场地运动中心率拐点和心率变异性阈值是乳酸阈、通气阈可能替代指标。

在递增负荷运动中，心率与运动负荷线性关系偏离的起点称为心率拐点。1982年，Conconi等^[43]根据心率拐点提出了无创伤测定无氧阈的方法，即Conconi测试。一段时期，不依赖实验室的场地测试受到了教练员和研究者的欢迎，但是这一理论的信效度也受到了质疑。Jones等^[44]对Conconi测试信度进行了检验，15名受试者执行2次跑台Conconi测试，间隔4-8 d，结果发现15名受试者中有4名在2次测试中均得不到证明，有5名受试者仅在一次中得到证明，因此认为Conconi测试不适合用于乳酸阈评定。而Fabre等^[45]采用室内和室外两种模式研究发现，心率拐点和通气阈显著相关(r=0.99，P < 0.001)。

近些年，一些研究采用心率变异性评定无氧阈^[46-50]。Cottin等^[50]使用了新的心率变异性时频分析的方法对通气阈进行研究，结果显示第一通气阈值与高频功率第一阈值相关，第二通气阈值与高频功率第二阈值相关。研究认为，采用心率变异性时频分析的方法能够估计通气阈。Buchheit等^[49]对心率拐点和心率变异第二阈值预测无氧阈的精确性进行了对比研究，结果显示：心率变异性第二阈值和心率拐点呈显著相关(r=0.88和0.85， P，并认为心率变异阈值是替代通气阈评估无氧阈理想指标。Karapetian等^[51]采用心率变异性对乳酸阈和通气阈进行同时估计，结果显示：相邻R波间期拐点出现在乳酸阈和通气阈区域，心率变异阈、乳酸阈和通气阈的平均差异幅度从(0.06±0.3)到(0.12±0.2) L/min；虽然，乳酸阈和通气阈之间的差异具有显著性意义(P < 0.05)，但心率变异性阈值与乳酸阈、通气阈无显著性差异。乳酸阈和通气阈之间的差异可能与参数采集的时间不同，通气参数每隔20 s测定，而乳酸采样在每3 min结束阶段^[48]。Michele等^[52]的室外游泳研究同样证实心率变异评估无氧阈的有效性。 < 0.001)

综合上述研究，心率拐点估计无氧阈存在争议性结论，主要表现在递增负荷中心率拐点出现的不确定性。虽然少数研究证实实验室和室外条件下心率变异阈与无氧阈和通气阈的相关性，但是在运动实践中的应用还有待继续探索。

2.2.5 自主神经系统与身体机能心脏自主神经系统机能与身体机能关系十分紧密^[53]。运动干预引起的心脏自主神经系统适应性增加，身体机能提高，最大摄氧量与迷走神经活性变化存在线性关系^[4^，²⁹^，^54]，身体机能水平变化与训练前个体基础状态自主神经机能有关^[23^，^55]。

安静时相对较高的心率变异性普遍存在于耐力运动员群体，增加心率变异性与心肺耐力机能提高有关^[54^，^56-57]。研究发现，12周间隔训练后最大摄氧能力显著增加，迷走神经活性增加与训练引起的适应有关^[10]。高水平游泳运动员减量训练期迷走神经活性与身体机能正相关^[23]。也有研究发现，训练前后一次性运动后心率恢复和心率变异性与重复短时间冲刺跑机能提高相关^[61]。

运动干预引起的身体机能变化存在个体间的差异，运动干预经常采用组平均代替了个体反应的特点，实际上，个体对运动反应的差异较大，并不是每个个体都会产生相似的反应。6-20周的常规训练最大摄氧量提高10%-15%，但是个体最大摄氧量变化幅度从降低至提高40%不等^[54^，^58-59]。运动干预前个体自主神经系统机能状态可能影响有氧工作能力变化幅度。大强度训练前高频功率基础值越高，训练后恢复期机能提高幅度越大^[23]；一项青少年游泳运动员研究也证实，训练前副交感神经活性越高，运动机能提高的幅度越大，反之则较低^[55]。

其他研究并不支持基础值高机能提高幅度大的初始值法则。有研究认为受试者迷走神经活性越低提机能提高幅度越大^[54]，也有研究认为两者之间并无关系^[60]。存在差异的原因可能与受试者间个体差别、训练背景的和干预方案有关。

2.2.6 自主神经系统与运动表现自主神经系统机能状态是身体机能状态的反应，交感神经或副交感神经活性与完成运动的成绩可能存在相关性。Merati等^[62]研究发现，13名优秀泳运动员进行100 m短时间(<1 min)和50 m超短时间(<30 s)练习，早晨迷走神经指标与超短距离时间正相关，即迷走神经指标越高，50 m成绩越差；下午训练后交感或迷走神经最高值与短距离时间负相关，即指标越高，100 m成绩越好。研究提示，自主神经机能状态可以用于预测短时间和超短时间无氧工作能力。迷走神经活性较高对短距离运动无氧工作能力可能没有影响，甚至对超短时间运动无氧工作能力产生不利影响，运动中大幅度增加交感神经活性可以提高短时间，而不是超短时间运动机能。从能量供应的角度，有氧供能在短时间无氧运动中重要性相对低，时间越短的运动有氧供能所占比例越小，迷走或交感神经活性高低可能影响短时间运动心肺活性水平。

Stanley等^[63]对1名三项全能运动员32周训练适应和运动成绩跟踪研究发现，成功完成训练计划受试者，安静时心率降低，迷走神经活性增加；未完成训练计划受试者，安静时心率增加，迷走神经活性降低；比赛前1周最佳成绩与迷走神经指标适度降低相关。Manzi等^[64]研究认为，所有的自主神经系统指标与运动强度呈非常显著相关，高频功率、压力感受器敏感性与训练负荷近似“钟”型曲线关系，在最大训练负荷时高频功率和压力感受器敏感性值最小；而低频功率、动脉压变异与训练负荷近似“U”型曲线关系，最大训练负荷时值大。该研究还证实，赛前训练阶段低频功率谱与比赛成绩呈负相关，即低频功率谱值越大完成比赛多用时间越少。

从上述研究可知，自主神经系统活性是身体机能状态反应，与运动表现相关。迷走神经和交感神经活性与运动表现取决于运动类型，有氧供能为主运动与迷走神经活性有关，而无氧供能运动可能与交感神经活性有关。

2.2.7 自主神经系统机能与运动训练监控运动训练与训练后的恢复过程可以看做是内稳态从破坏到恢复平衡的过程。长时间大强度训练会引起人体器官和系统产生一系列复杂的变化，如果这种持续的应激得不到充分恢复，可能诱发运动过量，甚至达到过度训练的程度。运动过量是大强度或超负荷训练后人体机能暂时性降低，通过减少运动负荷可以恢复到原来的水平或者出现超量恢复。如果长时间处于运动过量状态，导致疲劳深度累积，引起过度训练或过度训练综合征，恢复时间从几周到几年不等。因此，为了提高运动机能和取得最佳比赛成绩，在大强度或周期性训练的过程中对人体状态的评定尤为重要。运动训练引起自主神经的反应可以用于运动训练状态的监控^[64]。

递增负荷和超负荷训练均会引起运动过量。Winsley等^[65]研究发现，经过两周过量运动，虽然经常活动受试组低频功率升高和高频功率降低，但是变化无显著性差异，而久坐受试组变化差异显著，表明过量运动后自主神经平衡转向交感神经优势。研究者还认为，短期过量运动引起久坐受试者交感神经和迷走神经平衡显著性变化，而经常活动组自主神经平衡无显著性改变可能与经常运动形成较好适应有关。安静时较高迷走神经优势，可能抵消短时间过量运动引起交感神经活性过高。运动过量引起交感神经反应的可能机制是由于逐渐降低儿茶酚胺敏感性和β肾上腺素受体的密度，敏感性降低进一步增加肾上腺儿茶酚胺的释放，同时清除减少，血浆中循环儿茶酚胺浓度升高，安静时心率增加，心率变异性降低^[65-66]。Iellamo等^[67]研究发现，训练负荷与自主神经活性变化存在相关性，特别是大负荷引起交感神经活性升高。大负荷训练期交感神经活性的变化可以作为训练监控的有效指标。

运动过量得不到积极恢复会导致过度训练或过度训练综合征。从疲劳转为运动过量和过度训练是逐步变化的过程^[68]。自主神经紊乱是过度训练典型特点，临床上将过度训练分为交感神经和副交感神经两种类型，过度训练早期阶段(运动过量)以交感神经紧张性加强为主要特点，即交感型过度训练；如果运动过量得不到有效恢复，副交感神经紧张性加强，即副交感型过度训练^[66]。

运动员处于疲劳或过度训练状态与副交感神经紧张性加强有关，过度训练可能导致较差的训练适应，降低训练应激后恢复能力^[69-70]。Hedelin等^[71]研究发现，处于过度训练状态运动员安静时心率降低，副交感神经活性增强。而Tian等^[72]研究认为，运动过量运动员心率变异性显著性的增加或减少，并认为心率变异性大幅度持续增加或减少超过2周是非功能性过度训练的标志。

也有研究认为过度训练运动员心率变异性没有改变^[73-74]或降低^[75]。上述研究结论争议性可能存在以下几个方面原因：①运动过量和过度训练之间诊断标准混淆，训练监控时是处于过量状态还是过度状态导致了结论上的差别。②小样本量可能不具有说服力度，如有研究中仅有一个样本^[62]。③除训练以外的其他因素也是过度训练形成的原因，如社会因素、疾病等。要解决研究结论的争议性问题和证实心率变异在监控中的适用性，首先要明确纳入研究标准，区分运动过量和过度训练状态下自主神经机能特点，并考虑到疾病、社会因素等诱因；其次根据运动机能恢复时间进行长时间跟踪研究，增加样本量或积累个案研究资料。

2.2.8 自主神经系统机能反应与个体训练方案制定运动训练计划是贯穿训练过程始终的中心环节。常规运动训练提前制定方案，难以根据个体心肺适能水平对运动反应的异质性及时调节，如有氧训练后最大摄氧量的增加幅度从负值到40%不等，不受干预影响的年龄、性别、基因等因素，仅能部分解释个体差异产生的原因^[20]。个体化训练原则可能更有利于安排适宜的训练负荷。有氧运动个体方案制定主要集中两个方面，一是基于心率拐点的乳酸阈、通气阈和心率变异性阈值制定训练方案^[46-49]；二是基于迷走神经重激活基础上的日或周心率变异性弹性训练方案^[1^，³^，^11-12^，^76]。关于心率变异性阈值的应用问题前文已经阐述，但是关于周期平均心率变异性应用少有研究。

近些年，一些研究针对标准训练方案在反应上的组平均不足之处，提出了采用弹性训练方案。Kiviniemi等^[12]根据每日心率变异性与基础值相比的变化制定训练处方(心率变异处方)。如果心迷走神经活性与先前测试的基础值(连续10 d平均值)相比为不变或升高，每个个体完成大强度训练，相反，如果低于先前测试基础值，进行休息或完成低强度训练。研究结果显示，常规训练组训练显著增加最大负荷速度(P < 0.05)，最大摄氧量无显著性变化(P > 0.05)；心率变异处方组训练后最大负荷速度显著增加(P=0.001)，最大摄氧量差异性显著(P=0.002)，但是心率变异运动处方组最大速度变化显著高于预定方案组(P < 0.05)，研究表明心率变异运动处方组能够有效提高心肺适能水平。

基于相同原理，该研究者进一步细化了心率变异处方的类别^[11]，分为常规训练组，心率变异处方Ⅰ组和心率变异处方Ⅱ组。有氧训练周期为8周，包括40 min中等和剧烈运动。正常训练组每周进行至少2次中等强度训练和至少3次剧烈强度运动；心率变异处方组训练基于迷走神经活性基础值变化，心率变异性处方Ⅰ组如果增加或没有变化，当天进行剧烈强度运动，如果降低进行中等强度运动或休息；心率变异处方Ⅱ组只有在迷走神经活性增加时进行剧烈强度训练。结果显示，各训练组之间最大摄氧量没有显著差异，但是心率变异性处方Ⅰ组男性受试者较正常训练组高(P=0.033)，心率变异处方Ⅱ组大负荷训练次数少于常规训练组和心率变异处方组Ⅰ(P < 0.001)。

上述研究证明，每日心率变异处方可能有利于提高有氧工作能力，特别是迷走神经心率变异Ⅰ组，完成大负荷训练次数多，男性受试者最大摄氧量提高与常规训练组相比差异显著。有研究者认为，个体化方案才是达到最佳训练效果的有效方法^[20]。也有研究者对其适用性提出了质疑，如在热环境下大负荷运动，尽管身体机能状态感知降低，但是迷走神经相关指标并没有降低，而是增加^[77]。此外，过度训练运动员有时也表现为迷走神经活性^[2^，⁶⁴^，^78]。还有研究者对每天清晨心率变异性受试者的睡眠状况、心理应激状况等影响心率变异性因素提出了疑问^[79]。

由此可见，基于每天心率变异性训练方案的制定还存在诸多不足之处，除训练应激以外的因素也可能对自主神经机能造成影响。在严格控制训练以外影响因素的前提下，将心率变异性用于高水平运动员训练方案的制定有待于进一步研究。

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